L’homme a façonné les paysages et modifié le fonctionnement des rivières depuis des décennies grâce à de multiples activités et usages. Parmi elles, on compte la production hydroélectrique, le pompage d’eau, les rejets de polluants, l’extraction de matériaux, l’édification de seuils et de barrages, les drainages agricoles, la pêche ou encore les sports d’eaux vives. Ces changements se sont traduits par des variations inhabituelles des niveaux d’eau, dites modifications hydrologiques, des dégradations d’habitats et la restriction de la mobilité de la faune aquatique [1, 2]. Cela n’a pas été sans conséquences pour les salmonidés comme le saumon Atlantique et la truite fario, dont les abondances se sont raréfiées au cours des dernières décennies [2]. Les effets du changement climatique, avec en particulier l’augmentation de la température des cours d’eau et l’émergence d’évènements extrêmes (crues, sécheresses), contribuent à amplifier les perturbations subies par les salmonidés, affectant encore plus leur cycle de vie et leur survie.
Les déplacements chez le poisson, une question de survie
Les déplacements constituent un trait de vie primordial pour le poisson [3], que ce soit pour accomplir son cycle normal de vie ou pour trouver dans un bassin-versant un environnement favorable à son développement, sa reproduction et sa survie. Le mouvement est une caractéristique fondamentale chez les espèces migratrices, comme le saumon ou la truite de mer, mais aussi chez la truite fario (dite « sédentaire ») qui réalise l’ensemble de son cycle de vie en eau douce. Il est maintenant largement admis que les activités humaines ont une incidence sur le fonctionnement hydrologique des rivières, la qualité de leurs eaux et de leurs substrats, leur thermie, et bien d’autres facteurs. Ces changements affectent directement ou indirectement le cycle de vie des salmonidés, que ce soit leurs déplacements [3], la nourriture disponible (qualité et quantité), la disponibilité d’habitats adaptés à chaque stade de vie ou la survie de leur progéniture [4]. L’homme a néanmoins pris conscience des dégâts occasionnés aux rivières et à leurs habitants. Depuis plusieurs années maintenant, des actions pour les atténuer ont été engagées comme des opérations de ré-empoissonnement des milieux aquatiques, la construction de passes à poisson pour rétablir la continuité écologique, la réduction de rejets polluants et la réhabilitation de la fonctionnalité des milieux aquatiques [1, 4].
Cependant, les conséquences des activités humaines se trouvent aujourd’hui amplifiées par le changement climatique au travers d’évènements extrêmes (crues, sécheresses, augmentation de la température), tant par leur durée que leur intensité [4]. La résilience des populations de salmonidés repose, par conséquent, sur leur capacité à s’adapter à des conditions encore plus extrêmes, en particulier à une grande instabilité des conditions de vie marquées par de brusques changements (températures, débits). Leur aptitude à se déplacer vers des zones refuges, à thermie moins élevée et/ou les protégeant de crues dévastatrices ou de sécheresses, apparaît alors comme un facteur clé dans la durabilité des populations dans l’avenir. Dans ce contexte, la mise en oeuvre d’actions efficaces pour la préservation des populations de salmonidés nécessite d’identifier si des secteurs de rivières résistent mieux aux perturbations anthropiques et climatiques et de comprendre pourquoi. Il est aussi essentiel d’arriver à évaluer l’efficacité des actions de restauration mises en oeuvre jusqu’à présent et les adapter si besoin (repeuplements, continuité écologique) et enfin, d’apprécier le rôle de la mobilité et de différentes stratégies de vie pour favoriser la résilience des populations de salmonidés partout où cela sera possible. Peu d’outils permettaient d’accéder à de telles informations. C’est là qu’entrent en jeu les recherches développées à l’IPREM sur l’otolithe du poisson !
L'otolithe, cette "pierre d'oreille" qui renferme des informations insoupçonnées
L’otolithe, ou « pierre d’oreille », est une structure minéralisée acellulaire (ne possédant pas de cellules) de seulement quelques millimètres à quelques centimètres. Située dans la partie interne de l’oreille des poissons téléostéens (poissons osseux ou à squelette), elle joue un rôle clé dans l’audition et le maintien de leur équilibre. Cette structure croît tout au long de la vie du poisson en accumulant des couches concentriques successives de carbonate de calcium et de protéines qui se superposent quotidiennement, constituant ainsi une archive temporelle naturelle [5]. Ces couches ressemblent aux stries que l’on peut observer sur une coupe d’arbre. Ce qui a particulièrement intéressé les chercheurs de l’IPREM, c’est la capacité de l’otolithe à incorporer des éléments chimiques jour après jour, et ce, de manière définitive : une fois stockés dans l’otolithe, ces éléments sont captifs et ne peuvent plus en échapper [6].
Le travail de recherche engagé sur les otolithes a nécessité plusieurs étapes [7]. La première a consisté à déployer des outils analytiques de pointe disponibles à l’IPREM pour accéder aux informations chimiques enfermées dans les couches de l’otolithe. Au sein du laboratoire palois, il s’agissait alors de remonter le temps vécu par le poisson en couplant un laser expérimental, capable d’arracher quelques nanogrammes de matière à la surface de l’otolithe, à un spectromètre de masse. Ce dernier a été utilisé pour en analyser la composition chimique point par point depuis son centre (naissance du poisson) jusqu’à son bord externe (date de sa capture) [7].
L’étape suivante a été d’identifier les éléments chimiques permettant d’atteindre rétrospectivement des informations insoupçonnées sur l’histoire de vie du poisson. Les chercheurs ont ainsi montré que les rapports du strontium et du baryum (deux éléments chimiques) avec le calcium s’avéraient être des marqueurs susceptibles de donner des renseignements sur les habitats occupés par le poisson au cours de sa vie. Il en est de même pour le rapport des deux isotopes 86Sr et 87Sr du strontium (des variantes du même atome à la masse moléculaire différente). Ces rapports agissent comme des traceurs chimiques, une sorte d’alphabet inscrit définitivement dans les « boîtes noires » que représentent les otolithes, à condition que les différents milieux (rivières ou ruisseaux) traversés par les salmonidés soient chimiquement différents [7]. L’équipe de recherche a également mis en évidence que les éléments zinc et manganèse étaient utiles pour repérer des évènements d’activités saisonnières, comme la période de croissance intense au printemps et la période de jeûne hivernal. Ils ont ainsi permis d’évaluer à quels moments s’opèrent certains changements de milieux et de déterminer l’âge du salmonidé [8]. Enfin, les chercheurs ont établi une relation entre la taille du poisson et celle de l’otolithe afin de calculer a posteriori les dimensions du poisson à différents stades de sa vie. La composition chimique de l’otolithe permet alors de remonter rétrospectivement à l’habitat de naissance et de grossissement, au parcours migratoire et/ou dispersif d’un poisson et à l’évaluation de sa taille lors de périodes clés.
La dernière étape a consisté en la construction de référentiels ou cartographies chimiques d’habitats potentiellement occupés par les salmonidés au cours de leur vie. Cela a été réalisé en collectant et analysant des échantillons d’eaux et d’otolithes de salmonidés (truite fario et saumon Atlantique) dans différents bassins hydrographiques d’intérêt français et espagnols [7, 9]. Ces prélèvements ont été réalisés grâce au concours d’organismes (Office Français de la Biodiversité-OFB ; Agence de l’Eau Adour-Garonne), d’entreprises (Maison Barthouil et Maison Casteigt), des gouvernements de Navarre, des Asturies et de Galice en Espagne, des associations en charge de la pêche et la protection des milieux aquatiques (AAPPMA, MIGRADOUR, MIGADO, LOGRAMI, BGM), et de pêcheurs amateurs. Ces référentiels ont été utilisés pour élaborer des modèles d’assignation à un habitat grâce à une analyse discriminante de type « random forest », un algorithme fondé sur des arbres de décision et utilisé, entre autres, pour des tâches de classification et de prédiction [7]. Ces modèles ont ensuite été appliqués à des poissons d’hydrosystèmes pyrénéens (Adour et Garonne) et du Massif central (Dordogne) et d’histoire inconnue. L’objectif était de reconstituer leur origine natale (naissance issue de reproduction naturelle ou de reproduction en pisciculture), la rivière initiale où ils se sont développés, les habitats d’eaux douces ou d’eaux salées dans lesquels ils se sont éventuellement déplacés et avec quelle chronologie [7, 9].
Les saumons de Nouvelle-Aquitaine scrutés à la loupe
Le cycle de vie du saumon l’amène dans les eaux du Grand Nord de l’océan Atlantique (des îles Féroé jusqu’au Groenland) où il va rechercher la nourriture (krill ou « crustacé des eaux froides », oeufs, larves et petits poissons) qui va lui permettre d’atteindre rapidement sa taille adulte. Cette migration de plus de 5 000 km n’est pas une partie de plaisir ! La proportion d’individus qui échappent au pillage des pêcheurs illégaux et aux canicules marines est de plus en plus faible. Dans le contexte du déclin généralisé des stocks de saumons, des tendances contrastées ont été observées au cours des dix dernières années (2010-2020) quant aux retours de saumons adultes selon les stocks régionaux dans le golfe de Gascogne (Bretagne, Allier, Gironde, Adour, Nivelle, Bidassoa, Asturies-Cantabrie, Galice). Parmi ceux-ci, seules deux populations montrent clairement une augmentation progressive du nombre de saumons adultes de retour (saumon revenant pour se reproduire en eau douce à l’âge adulte) : celles de la Dordogne et du bassin de l’Adour. Le sous-bassin de la Dordogne en Gironde, est lui très largement soutenu par du repeuplement, dit alevinage, consistant à faire éclore des bébés saumons en pisciculture avant de les relâcher en rivière. Le bassin de l’Adour est principalement composé d’une population autosuffisante par reproduction naturelle (gave d’Oloron, Nives) et d’une population en cours de restauration également par repeuplement (gave de Pau).
Plusieurs hypothèses ont pu être avancées pour expliquer cette tendance croissante atypique. La première est que ces deux bassins versants sont attractifs et bénéficient d’une contribution importante de la dispersion depuis les autres populations de saumons du golfe de Gascogne. Il est en effet supposé par certains scientifiques que le réchauffement climatique engendrera un accroissement de la dispersion du saumon vers les secteurs présentant les conditions environnementales (débits, température, nourriture, accès aux zones amont, etc.) les plus favorables à l’accomplissement de leur cycle biologique. La deuxième est que les programmes de repeuplement y sont plus efficaces que dans d’autres bassins également alevinés et/ou ont permis de mieux relancer une reproduction naturelle de plus en plus autosuffisante. Enfin, la dernière hypothèse est que les conditions environnementales (qualité, continuité écologique) s’y sont améliorées en favorisant la survie dans certaines rivières.
Pas moins de 1 400 et 260 otolithes d’adultes collectés respectivement sur l’Adour et la Gironde (Dordogne et Garonne), représentant une série continue d’une dizaine d’années (2009-2019), ont été analysés. Les informations qu’ils renferment ont été décryptées afin de tenter d’expliquer, d’une part, la tendance croissante des retours de saumons dans l’Adour et la Dordogne et d’autre part, la stabilité des retours à des niveaux très bas dans la Garonne.
En ce qui concerne la première hypothèse, la dispersion depuis les autres bassins reste marginale (<5 %) et ne présente pas d’accroissement au cours du temps sur une période de 10 ans (2009-2019) dans l’Adour comme dans la Dordogne, invalidant une attractivité grandissante de la Dordogne et de l’Adour pour des saumons errants nés dans les autres bassins du golfe de Gascogne.
Pour ce qui est de la deuxième hypothèse, dans l’Adour, les otolithes témoignent sans équivoque des effets conjugués d’un accroissement de l’efficacité de l’alevinage et de la réinstallation d’une reproduction naturelle plus conséquente dans le gave de Pau. Ce gain en efficacité est probablement en relation avec les efforts déployés pour améliorer la continuité écologique par les acteurs institutionnels (Agence de l’Eau, OFB, l’État, etc.) et de la stratégie d’alevinage mise en oeuvre par l’association MIGRADOUR qui se consacre à la protection des poissons migrateurs amphihalins (poissons vivants entre eau douce et eau salée). Cette dernière s’est traduite par moins de déversements, des changements de proportion entre alevins (jeunes poissons venant de commencer à s’alimenter dans le milieu) et estivaux (les jeunes poissons élevés en pisciculture jusqu’en été), et des déversements dans des secteurs plus propices à la survie (secteurs amont). Dans le cas de la Dordogne, l’augmentation des retours de saumons repose principalement sur une progression de la reproduction naturelle. La contribution des poissons d’alevinage semble plutôt liée aux quantités déversées sur la même période. Enfin, malgré des efforts d’alevinage aussi conséquents dans la Garonne que dans la Dordogne, les retours de saumons adultes restent bien plus faibles et stables. Cela suggère une moins bonne fonctionnalité de cet axe par rapport à la Dordogne et au gave de Pau, qui pourrait être en grande partie liée à une continuité écologique dégradée.
La troisième hypothèse est plus complexe à quantifier. Cependant, la composition chimique des otolithes tend à montrer que la rivière Ossau, rivière la plus productive (60 %) en tacons (jeunes saumons vivant dans les rivières) dans le sous-bassin du gave d’Oloron, engendre seulement un tiers des retours de saumons adultes (33 %). Les autres rivières de ce sous-bassin (Saison, Verts, gaves d’Oloron et d’Aspe, Lourdios) y contribuent pour deux tiers (67 %), alors qu’elles ne produisent que 40 % des tacons chaque année. Le nombre de saumons de retour sur l’axe Oloron, essentiellement associé à de la reproduction naturelle, repose globalement sur l’ensemble des affluents, chacun présentant un rôle variable selon les années. Enfin, malgré une diversité marquée selon les rivières dans la dimension des tacons à leur premier automne (données MIGRADOUR), les adultes de retour sont caractérisés par une taille au départ en mer (rétrocalculée à partir de l’otolithe) élevée et bien plus stable, suggérant qu’une sélection par la taille s’opère lors de la survie en mer : les individus de petites tailles n’ont préférentiellement pas survécu au long périple vers le Grand Nord. L’efficacité moins performante de l’Ossau en termes de retour de saumons adultes peut avoir deux causes en lien avec la taille des tacons à l’automne dans cette rivière (données MIGRADOUR). Soit les tacons d’Ossau partent en mer dès leur première année malgré leur plus petite taille, subissant alors de plus grosses pertes que les autres rivières du Gave d’Oloron ; soit une grande majorité des tacons reste dans l’Ossau une deuxième année afin d’atteindre une taille plus importante essentielle à la survie en mer, mais subit en contrepartie de la mortalité (prédation, pêche, conditions hydrologiques, qualité de l’eau et de l’habitat) au cours de cette deuxième année en eau douce. Il est raisonnable de penser que les travaux d’amélioration de la continuité écologique sur cet axe ont permis l’accès à des zones plus favorables, comme a pu l’observer MIGRADOUR, et ont ainsi contribué à une progression des retours, même si celle-ci est moins spectaculaire que sur l’axe gave de Pau.
Retour de la truite après une crue catastrophique : repeuplement par l'homme ou résilience naturelle ?
En juin 2013, une crue catastrophique a dévasté la Garonne et son affluent, la Pique, entraînant la perte de 80 à 90 % des salmonidés tous stades confondus. Les acteurs locaux ont par la suite largement ré-empoissonné l’ensemble du secteur, mais le retour de la truite n’a pas été uniforme. En effet, la Pique, à l’aval de Bagnères-de-Luchon, a enregistré un retour extrêmement rapide de la truite fario, en 2 ans à peine, à la situation avantcrue, contre plus de 4-5 ans dans la Garonne à l’amont et l’aval de sa confluence avec la Pique.
Comment expliquer une telle disparité sachant que l’effort d’alevinage a été le même dans les trois secteurs ? C’est là qu’est entré en jeu l’otolithe ! La première question était de savoir si cette résilience reposait sur le repeuplement réalisé par les acteurs locaux. Par chance, la signature natale des truites issues de la pisciculture, enregistrée dans l’otolithe, était très différente de celle des truites provenant des différentes rivières ou ruisseaux rencontrés dans le secteur d’étude. Jackpot ! L’otolithe a permis de déterminer, sur les truites de la génération post-crue, celles issues de la pisciculture et celles nées naturellement dans la rivière. Et là, surprise ! Si la résilience dans la partie aval de la Garonne où la truite était peu abondante avant la crue est principalement le fait de l’alevinage, le retour de la truite dans la Garonne amont et la Pique a reposé essentiellement sur de la reproduction naturelle. Les millions d’alevins déversés chaque année n’ont alors pas servi à grand-chose dans ces deux secteurs [9].
Mais alors, comment expliquer la résilience extrêmement rapide de la Pique ? Une reproduction efficace dans son axe principal ? Un réapprovisionnement par ses affluents amont ou latéraux ? Là encore, l’otolithe a permis d’aller plus loin en montrant que la résilience de la Pique provenait majoritairement d’une reproduction naturelle, non pas dans la Pique elle-même, ni dans ses gros affluents amont, mais dans de tout petits ruisseaux latéraux connectés à cette dernière. On peut aussi penser que les alevins issus des pontes des truites qui ont pu s’abriter de la crue ont fait face à une moins grande concurrence lors de leur développement, ce qui a pu stimuler leur croissance et par suite leur survie, conduisant à un renouvellement rapide de la population.
Finalement, l’otolithe a démontré d’une part, l’inutilité d’aleviner dans les secteurs où une population naturelle de truite fario est déjà présente, et d’autre part, que le maintien de la connectivité entre une rivière principale et ses petits affluents est essentiel pour atténuer les effets d’évènements catastrophiques. Jouant le rôle de refuge et de pépinière, ces affluents permettent alors une résilience rapide [9].
En conclusion, la chimie des otolithes s’avère un outil hors pair pour accéder à des informations précieuses sur la dynamique de fonctionnement des stocks de saumons comme pour expliquer la réponse des populations de truite fario à des actions de gestion ou des évènements climatiques [10].
Remerciements : Nous sommes extrêmement reconnaissants envers Jordan Lacoste, Loïc Baumann, Hélène Tabouret, Gaëlle Barbotin, Fanny Claverie, Christophe Pécheyran, Pascale Louvat, pour l’aide apportée à la préparation et/ou l’analyse des otolithes. Nous tenons également à remercier sincèrement les financeurs qui ont soutenu les recherches déployées sur les otolithes, l’Agence de l’Eau Adour-Garonne (AEAG), la Région Nouvelle-Aquitaine (RNA), le Département des Pyrénées-Atlantiques (64), l’Office Français de la Biodiversité (OFB), l’Organisation pour la Conservation du saumon de l’Atlantique Nord (OSCAN) – Union Européenne, le Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), l’Université de Pau et des Pays de l’Adour (UPPA) et la Fédération de Pêche de la Haute-Garonne (31).
